IL METABOLISMO DEL GLUCOSIO

Il glucosio è la principale fonte di energia di tutti gli organismi

Gli esseri viventi ricavano energia mediante l’ossidazione dei macronutrienti derivati dagli alimenti. Il metabolismo dei carboidrati può essere identificato con il metabolismo del glucosio, in quanto questo monosaccaride ha assunto nel corso dell’evoluzione un ruolo chiave nel metabolismo. La via catabolica del glucosio, infatti, e presente nelle piante, negli animali e in molti microrganismi eucariotici e procariotici. Il glucosio funge sia da combustibile sia da precursore di numerose altre molecole. Lo zucchero posto su fiamma reagisce con l’ossigeno per dare diossido di carbonio e acqua, rilasciando energia:

C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2+ 6 H2O + calore

La stessa equazione si ha nel catabolismo del glucosio che avviene all’interno delle cellule: in tal caso, però, l’ossidazione del glucosio avviene in modo controllato e suddiviso in diverse reazioni intermedie, ciascuna catalizzata da uno specifico enzima:

C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2+ 6 H2O + energia libera

L’energia contenuta nei legami carbonio-carbonio del glucosio è utilizzata direttamente (tramite la cosiddetta «fosforilazione a livello del substrato») o indirettamente (grazie al trasferimento di elettroni ai coenzimi NAD+ e FAD) per formare ATP, un composto a elevata energia di idrolisi viene usato dalla cellula in tutti gli scambi energetici per compiere un lavoro, quale la contrazione muscolare o il trasporto attivo di membrana o per le vie anaboliche del metabolismo.

Le reazioni metaboliche del glucosio coinvolgono diversi enzimi e coenzimi
Molte reazioni intermedie del metabolismo del glucosio sono delle ossidoriduzioni (reazioni redox), catalizzate da enzimi appartenenti alla famiglia delle deidrogenasi. In queste reazioni, gli elettroni vengono trasferiti dallo zucchero (che si ossida) ai coenzimi NAD+ e FAD (che si riducono). Mediante la fosforilazione ossidativa i coenzimi si riossidano, cedendocgli elettroni all’ossigeno, che è l’accettore finale; dalla riduzione dell'ossigeno si arriva alla formazione di H2O.
Il NAD+ è la forma attiva della vitamina B3 (anche detta niacina) ed è composto da due nucleotidi, a loro volta costituiti da:

• una base azotata, nicotinammide da un lato, adenina dall’altro;
• uno zucchero a cinque atomi di carbonio (ribosio);
• un gruppo fosfato.

Nel suo stato ossidato il NAD+ può accettare un protone e due elettroni, riducendosi a NADH, mentre l’altro atomo di idrogeno viene rilasciato sotto forma di protone:

NAD+ + H2 → NADH + H+

Nella catena respiratoria nei mitocondri, il NADH viene riossidato a NAD+ dall’ossigeno molecolare, con formazione di acqua.

NADH+ + H+ + 12 O2 → NAD+ + H2O

Il FAD deriva dalla vitamina B2 o riboflavina ed è formato da due nucleotidi, costituiti da:

• una base azotata (riboflavina e adenina);
• uno zucchero a cinque atomi di carbonio (ribosio);
• un gruppo fosfato.

Il FAD può accettare due protoni e due elettroni, riducendosi a FADH2:

FAD + H2→ FADH2

Nella fase finale della respirazione cellulare, il NADH e il FADH2 cedono i loro elettroni a numerosi trasportatori fino ad arrivare all’ossigeno, l'accettore finale. L'energia che si libera viene usata per sintetizzare ATP a partire da ADP e fosfato. Gli elettroni si combinano con i protoni e l’ossigeno, formando acqua.

Alla glicolisi può seguire un processo in aerobiosi o in anaerobiosi
Il catabolismo del glucosio si può dividere in due parti:

1. comune a tutte le cellule, non richiede l’intervento dell’ossigeno e porta alla formazione di due molecole di piruvato;
2. soltanto nelle cellule che vivono in aerobiosi, il piruvato viene ossidato a CO2 e H2O in presenza dell’ossigeno.

La glicolisi:

• è un processo anaerobico, in quanto non richiede la presenza di ossigeno;
• avviene nel citoplasma delle cellule procariotiche ed eucariotiche;
• il glucosio è convertito in piruvato;
• Viene liberata una piccola quantità di energia sotto forma di NADH e ATP.

Dopo la glicolisi:

• in presenza di ossigeno, si ha la respirazione cellulare, nei mitocondri delle cellule eucariotiche e sulla membrana plasmatica dei procarioti aerobi; la respirazione cellulare porta a completamenti l’ossidazione del piruvato, trasformandolo in acqua e diossido di carbonio, e producendo ATP;
• In assenza di ossigeno, nel citoplasma avviene la fermentazione che porta a un’ossidazione incompleta del glucosio, liberando meno energia rispetto alla respirazione cellulare.

Tratto da Sadava et al., BIOLOGIA BLU, Zanichelli