IL SISTEMA NERVOSO

Gli animali hanno sviluppato cellule e organi di senso deputati alla percezione dell’ambiente circostante. Questi rilevano suoni, colori, pressioni, sapori, e poi trasmettono le informazioni al cervello sotto forma di un segnale elettrico (il potenziale d’azione) che viaggia lungo fibre nervose. Il sistema nervoso raccoglie queste informazioni e quelle che gli giungono dall'ambiente interno, le integra e le elabora e produce una risposta, che agirà sull'attività muscolare o ghiandolare.
Le funzioni vitali di un organismo si svolgono in modo armonico grazie alla costante interazione del sistema nervoso con il sistema endocrino. Quest’ultimo non utilizza impulsi nervosi ma regolatori chimici, gli ormoni, prodotti dalle ghiandole endocrine e riversati nella circolazione sanguigna.

Neuroni e sinapsi

Cellule nervose
Il sistema nervoso è costituito da due tipi di cellule:

● le cellule nervose, dette neuroni;

● le cellule della glia o nevroglia, che non trasmettono impulsi, ma hanno una funzione di supporto.

I neuroni sono l’unità funzionale del sistema nervoso, mentre le cellule della glia svolgono compiti diversi:

● proteggono il neurone;

● contribuiscono al suo nutrimento;

● lo isolano per aumentare la velocità di trasmissione dell’impulso nervoso.

■ Il neurone
Funzioni
Il neurone deve:

1. ricevere informazioni dall’ambiente interno o esterno;
2. integrare le informazioni ricevute e produrre una risposta;
3. condurre la risposta alla sua terminazione;
4. trasmetterla ad altre cellule nervose o mettere in moto organi effettori (ghiandole e muscoli).

In ogni neurone si distinguono un corpo cellulare o pirenoforo e due tipi diversi di prolungamenti:

- una serie di prolungamenti, detti dendriti
- un unico prolungamento detto neurite o assone.

Corpo cellulare

Il corpo cellulare, detto anche pirenoforo o soma o perikarion, rappresenta la parte della cellula nervosa in cui è presente il nucleo, il citoplasma e gli organuli cellulari Il corpo cellulare e assolve la maggior parte delle funzioni svolte dalle altre cellule, come la sintesi proteica e il metabolismo cellulare. Il citoplasma è ricco di reticolo endoplasmatico rugoso (RER), ricco di cisterne e poli-ribosomi. Colorate opportunamente (con coloranti basici) le piccole masserelle di RER del neurone appaiono al microscopio come corpi di Nissl.

I mitocondri dei neuroni hanno creste longitudinali anziché trasversali.

L’apparato di Golgi, vicino al nucleo è ben sviluppato in quanto deputato alla produzione di neurotrasmettitori.

Il neurone riceve i segnali elettrici dai dendriti, li integra e produce una risposta (potenziale d’azione) che invia all'assone.

I neuroni del SISTEMA NERVOSO CENTRALE (SNC) si distinguono da quelli del SISTEMA NERVOSO PERIFERICO (SNP) per la forma:

Neuroni del SNC: sono poligonali con numerosi processi citoplasmatici
Neuroni del SNP: sono rotondeggianti con un unico prolungamento citoplasmatico.

Dendriti

I dendriti, prolungamenti brevi e numerosi, hanno il compito di ricevere informazioni da altri neuroni o da recettori e di condurle al corpo cellulare sotto forma di segnali elettrici (i recettori sono organi o cellule che rilevano cambiamenti dell’ambiente). La forma ramificata dei dendriti aumenta la superficie utile alla ricezione delle informazioni.

Assone

Gli assoni o neuriti sono generalmente più grandi e lunghi dei dendriti, originano dal pirenoforo a livello del monticolo o cono assonico o zona trigger e si possono ramificare ripetutamente, ciascuna ramificazione termina con un rigonfiamento a forma di bottone: la terminazione sinaptica o bottone sinaptico. L’assone è in genere uno solo e trasporta l’impulso nervoso verso la parte terminale del neurone. In genere, l’assone è rivestito di mielina, una sostanza di natura lipidica prodotta dalle cellule di Schwann (un tipo di cellule della glia). Queste cellule avvolgono l’assone in più strati e formano un “manicotto” o guaina mielinica. La guaina mielinica, però, non è continua, ma regolarmente interrotta da punti scoperti (nodi di Ranvier), in corrispondenza dei quali l’assone è direttamente a contatto con l’ambiente circostante. Gli assoni rivestiti di guaina mielinica (assoni mielinici) di più neuroni si uniscono in fasci a formare fibre nervose o nervi. Esistono anche assoni con un solo strato di mielina (assoni amielinici), che formano il sistema simpatico, preposto alla regolazione delle funzioni vegetative (circolazione, digestione, respirazione).

CELLULE GLIALI

Le cellule della neuroglia sono molto più numerose dei neuroni e, contrariamente ai neuroni, mantengono la capacità di proliferare. Esse hanno funzione di supporto e cooperazione nelle funzioni

Neuronali:

1) Nel SNC vi sono

- Oligodendrociti: deputati alla formazione della guaina mielinica che riveste l’assone di numerosi neuroni;

- Astrociti: rappresentano il maggior supporto fisico ai neuroni e contribuiscono a determinare la barriera emato-encefalica. Hanno una forma stellata con diversi prolungamenti che terminano con dei pedicelli;

- Microglia: i microgliociti si occupano della difesa immunitaria, si muovono costantemente e analizzano il SNC in cerca di neuroni danneggiati, placche e

- agenti infettivi;

- cellule ependimali o ependimociti: rivestono i ventricoli del cervello e il condotto centrale del midollo spinale e formano i plessi coroidei, il cui scopo è quello di secernere e conservare la composizione chimica del liquido cerebrospinale;

2) Nel SNP troviamo

- cellule di Schwann: deputati alla formazione della guaina mielinica che riveste l’assone di numerosi neuroni;

- cellule satelliti: delimitano la superficie esterna dei pirenofori dei neuroni.

REGIONALIZZAZIONE DELLE FUNZIONI

I dendriti rappresentano la zona di ricezione o input dei potenziali sinaptici eccitatori ed inibitori. Questi vengono integrati nel soma e possono dar luogo ad un impulso nervoso nel monticolo assonico. L’ impulso viene propagato rapidamente lungo l’assone (zona di conduzione) per

raggiungere le terminazioni nervose, zona specializzata nella liberazione del neurotrasmettitore.

Principali tipi morfologici di cellule nervose

I neuroni, a seconda del numero e disposizione di assone e dendriti, si possono dividere in:

- neuroni unipolari: sono presenti nella vita fetale. Nell'adulto sono rappresentati solo dai neuroni sensitivi dell’olfatto e dai coni e bastoncelli della retina. Sono sprovvisti di dendrite e il solo prolungamento, centrale al pirenoforo, funziona da assone;

- neuroni pseudo-unipolari: sono neuroni con il pirenoforo a forma di goccia, dotati di un solo prolungamento che, successivamente, si divide a T formando, così, un assone e un dendrite; es. i neuroni dei gangli sensitivi spinali e dei gangli sensitivi dei nervi cranici;

- neuroni bipolari: il loro pirenoforo ha forma ellittica con due prolungamenti, l’assone e il dendrite, posti ai poli della cellula. Li troviamo nel ganglio spirale, nel ganglio vestibolare e nella retina;

- neuroni multipolari: sono di forma poliedrica proprio perché dal pirenoforo si dipartono un assone e due o più dendriti. Rappresentano il tipo di neurone più comune presente nel tessuto nervoso.

Cellule eccitabili

In riferimento alla proprietà di poter sviluppare potenziali d’azione, neuroni, cellule muscolari scheletriche e cellule muscolari cardiache sono definite cellule eccitabili. In tali cellule il potenziale di membrana (negativo all'interno della cellula) prende il nome di potenziale di riposo poiché caratterizza lo stato di riposo della cellula. La regionalizzazione delle funzioni del neurone è dovuta alla presenza di canali ionici differenti tra soma e dendriti da un lato e assone dall'altro lato. A livello dell’assone sono presenti canali del Na+ e del K+ voltaggio-dipendenti, responsabili della genesi del potenziale d’azione. Tali canali sono assenti nella membrana plasmatica del soma e dei dendriti, dove, invece, si ritrovano canali stimolo-dipendente che danno luogo a potenziali graduati.

IL POTENZIALE DI MEMBRANA

A cavallo della membrana plasmatica, quindi tra la superficie intra- ed extracellulare del doppio strato fosfolipidico, di tutte le cellule esiste una differenza di potenziale detta potenziale di membrana.

La differenza di potenziale esistente tra i due lati della membrana plasmatica può essere misurata sperimentalmente inserendo un elettrodo in una cellula ed un secondo elettrodo nel liquido extracellulare. Per convenzione l'elettrodo extracellulare fa da terra, cioè da riferimento ed è settato a 0 mV. Se l'elettrodo extracellulare è macroscopico, l'elettrodo

inserito in cellula è microscopico, tale da adeguarsi alle dimensioni cellulari. È costituito da una micro-pipetta riempita da una soluzione elettrolitica in cui è immerso un filo d'argento collegato al voltmetro.

La differenza di potenziale a cavallo della membrana plasmatica è generalmente negativa

verso il citoplasma e positiva verso l'esterno della cellula. Il suo valore assoluto varia a seconda del tipo cellulare. Nelle cellule nervose è mediamente intorno a -70 mV.

Come si genera il potenziale di membrana?

Il potenziale di membrana è essenzialmente un potenziale di diffusione che scaturisce:

- dalla ineguale distribuzione di ioni sui due versanti della membrana, quindi nei gradienti di concentrazione ionica tra ambiente intracellulare ed extracellulare, generati e mantenuti dalla pompa Na⁺-K⁺-ATPasi;

- dalla diseguale permeabilità agli ioni da parte della membrana plasmatica. (Per permeabilità si intende la capacità di passaggio degli ioni attraverso canali ionici specifici)

Gli ioni maggiormente coinvolti nella genesi del potenziale di membrana sono Na⁺ e K⁺.

Gli ioni Na⁺ sono più concentrati nel liquido extracellulare che dentro la cellula, gli ioni K+

sono più concentrati in cellula che nel liquido extracellulare.

Inoltre, la membrana delle cellule è circa 40 volte più permeabile agli ioni K⁺ che agli ioni

Na⁺.

1) Il K⁺, essendo più concentrato all'interno della cellula, ed avendo una elevata permeabilità attraverso la membrana, tende a fuoriuscire dalla cellula;

2) Nel momento in cui gli ioni K⁺ si affacciano sul versante extracellulare della membrana

caricano positivamente il versante extracellulare, mentre il versante intracellulare della membrana stessa si carica negativamente;

3) Si crea quindi ai due lati della membrana un gradiente elettrico. Tale gradiente elettrico

rallenta il movimento degli ioni K⁺, in quanto si oppone alla loro fuoriuscita.

La trasmissione dell’impulso nervoso

Gli ioni sodio e potassio

Tra la superficie interna e quella esterna della membrana cellulare del neurone esiste una differenza di potenziale elettrico (potenziale di riposo, o potenziale di membrana): l’interno della cellula è caricato negativamente rispetto all’esterno. Tale differenza è dovuta a diverse concentrazioni di ioni sodio (Na+) e potassio (K+) ed è a sua volta prodotta da meccanismi attivi di trasporto degli ioni attraverso la membrana (pompa sodio-potassio) e dalla diversa permeabilità della membrana plasmatica rispetto ai singoli ioni.

Il potenziale d’azione

L’impulso nervoso determina una variazione della permeabilità della membrana, che si traduce in ultima analisi in un’inversione improvvisa della carica elettrica della cellula. Questa variazione elettrica (che costituisce la “risposta”) prende il nome di potenziale d’azione.
Nella fase d’attivazione del potenziale d’azione, aumenta la permeabilità agli ioni sodio Na⁺, che entrano nella cellula nervosa, mentre una modesta quantità di ioni potassio comincia a uscire: di conseguenza, il potenziale finisce per diventare positivo all'interno (fino a +20 o +30 mV) e negativo all'esterno della cellula. A questo punto diminuisce bruscamente la permeabilità agli ioni sodio (perché si sono chiusi i canali del Na⁺), mentre aumenta la permeabilità agli ioni potassio, che fuoriescono dalla cellula sottraendo cariche positive. La somma totale di questi avvenimenti ripristina il potenziale al valore di riposo (cioè lo fa tornare più negativo nel citoplasma cellulare).

LE CARATTERISTICHE DEI Potenziali d’azione:

- sono segnali del tipo tutto o nulla: se una membrana è depolarizzata fino al valore soglia o oltre, si genera un potenziale d’azione che ha sempre la stessa ampiezza. Se la membrana non è depolarizzata fino al valore soglia, non si genera alcun potenziale d’azione;
- sono costituiti da una rapida e transitoria inversione di polarità della membrana, che si propaga uguale a sé stessa senza diminuire d’intensità e sono utilizzati soprattutto per propagare l’informazione su lunghe distanze;
- si propagano lungo tutto l'assone e lungo tutte le fibre nervose con differenti velocità, più elevate negli assoni di grande diametro rispetto a quelli di piccolo diametro.

IL VALORE SOGLIA

Lo stimolo soglia è quello stimolo che depolarizza la membrana fino ad un valore del potenziale di membrana capace di determinare l’apertura dei canali del Na+ voltaggio-dipendenti. Questo valore solitamente è fissato a – 55 mV.

LE FASI DEL POTENZIALE D’AZIONE

Il potenziale d’azione consiste in una repentina e transitoria variazione del potenziale di membrana che si genera nelle cellule eccitabili in risposta a potenziali graduati che raggiungono il valore soglia, ossia quel valore del potenziale di membrana che è critico per l’innesco del potenziale d’azione.

Durante il potenziale d’azione si verifica un’ampia e rapida depolarizzazione durante la quale si registra per un breve periodo un’inversione della polarità del potenziale di membrana.

Nel neurone il potenziale d’azione prende origine dal tratto iniziale dell’assone detto monticolo assonico o collo dell'assone o segmento iniziale o zona trigger e corre lungo l’assone fino al terminale assonico senza attenuazione della sua intensità.

Il potenziale d’azione si innesca nel tratto iniziale dell’assone (cono d’emergenza) quando un potenziale graduato, che rappresenta una variazione del potenziale di membrana a livello dei dendriti o dal soma del neurone, raggiungendo il cono d’emergenza, depolarizza la membrana fino al valore soglia (-55 mV). A questo punto si innesca il potenziale d’azione che consta di 3 fasi distinte:

1. Depolarizzazione rapida: il potenziale di membrana passa dal valore soglia di -55 mV a + 30 mV. Questa fase si caratterizza per un rapido e brusco aumento della conduttanza[1] della membrana al Na+. Il Na+ entra in cellula perché sospinto dal suo gradiente di potenziale elettrochimico. A causa dell’elevata conduttanza della membrana al Na+, il potenziale di membrana tende ad avvicinarsi al potenziale di equilibrio di tale ione (+58 mV). Al picco della fase ascendente la membrana ha cambiato polarità: il versante intracellulare è più positivo di quello extracellulare. Questo cambiamento è rappresentato sul grafico dall’overshoot, cioè dalla porzione di potenziale d'azione che è al di sopra di 0 mV;
2. Ripolarizzazione: il potenziale di membrana, dal valore di +30 mV ritorna al valore di riposo di -70mV. Nell’arco di 1 msec, diminuisce la conduttanza al Na+ fino ad annullarsi, e nel frattempo aumenta la conduttanza al K+. Pertanto, il K+ fuoriesce dalla membrana secondo il suo gradiente elettrochimico, ripolarizzando la membrana fino a raggiungere il potenziale di riposo, grazie ai canali voltaggio-dipendenti del K+ che, però sono più lenti ad aprirsi in risposta alla depolarizzazione soglia iniziale;
3. Iperpolarizzazione postuma: la conduttanza al K+ rimane elevata per un breve periodo dopo che il potenziale di membrana ha raggiunto il proprio valore di riposo. Durante tale periodo il potenziale di membrana è più negativo che in condizioni di riposo, avvicinandosi al potenziale di equilibrio del K+; quando i canali del K+ voltaggio dipendenti si chiudono e si ripristina una normale permeabilità al K+ il potenziale di membrana ritorna al valore di riposo di –70 mV.

Descrizione delle variazioni del potenziale di membrana

I segnali elettrici sono dovuti a variazioni del potenziale di membrana. Essi si generano quando, in risposta a particolari stimoli, si aprono o si chiudono alcuni canali ionici con gate (cancelli). Quando i canali con gate si aprono o si chiudono, cambia la permeabilità ad alcuni ioni, modificandone il movimento attraverso la membrana e conseguentemente modificando il potenziale di membrana.

Poiché il potenziale di membrana rappresenta la differenza di potenziale tra i due lati della membrana, si dice che la membrana è polarizzata. Dal momento che il potenziale ha un valore negativo (circa -70 mV nei neuroni), un cambiamento verso valori più negativi è detto iperpolarizzazione, in quanto la membrana diventa più polarizzata. Un cambiamento verso valori meno negativi determina una depolarizzazione della membrana, in quanto la membrana diventa meno polarizzata. La ripolarizzazione si verifica quando il potenziale di membrana ritorna al valore di riposo dopo una depolarizzazione.

IL PERIODO REFRATTARIO

L’ampiezza del potenziale d’azione è indipendente dalla grandezza dello stimolo, ovvero se lo stimolo è abbastanza grande da superare la soglia, il potenziale viene evocato con ampiezza e forma costante.

La refrattarietà del neurone si riferisce al fatto che, una volta che sia stato avviato un potenziale d’azione, per un tempo di circa 1 ms un secondo potenziale d’azione non può nuovamente ripartire per quanto sia intenso lo stimolo. Questo viene definito periodo refrattario assoluto.

Immediatamente dopo il periodo refrattario assoluto, si verifica il periodo refrattario relativo in cui un

potenziale graduato più intenso di quello necessario a raggiungere il valore soglia può avviare un secondo potenziale d’azione. Il periodo refrattario relativo dura 5-15 ms.

A cosa è dovuto il periodo refrattario assoluto?

Durante la fase di rapida depolarizzazione i canali voltaggio dipendenti per il Na+ sono tutti aperti; quindi qualsiasi stimolo di qualsiasi intensità non può aprirne altri. Inoltre, una volta che la cellula è depolarizzata, i canali del Na+ sono inattivi. In questa situazione qualsiasi stimolo, anche il più “potente” non attiverà nessun potenziale d’azione. Un secondo potenziale d’azione non si può verificare finché la maggior parte dei canali del Na+ non sia tornata allo stato di riposo, ossia con la porta di inattivazione aperta e la porta di attivazione chiusa.

A cosa è dovuto il periodo refrattario relativo?

Il periodo refrattario relativo è dovuto principalmente all'elevata permeabilità al K+ che continua oltre la fase di ripolarizzazione con la iperpolarizzazione postuma.

Funzioni del periodo refrattario

- Impedire il riverbero dei segnali che devono essere propagati in una sola direzione (antidromica) senza poter tornare indietro

- Limitare la frequenza di scarica di un neurone

Conseguenze del periodo refrattario

- Il potenziale d’azione è un evento isolato che non può sommarsi con altri potenziali d’azione.

- La frequenza con cui un neurone può generare potenziali d’azione è limitata.

Il segnale nervoso
Come risultato di queste depolarizzazioni e ripolarizzazioni attraverso la membrana cellulare si stabilisce un segnale di natura elettrochimica, trasferibile lungo la fibra nervosa: in ultima analisi, il potenziale d’azione di una regione della membrana cellulare innesca la produzione di un potenziale analogo in una zona limitrofa.
La conduzione dell’impulso nervoso nelle fibre mieliniche è detta saltatoria, poiché il potenziale d’azione salta da un nodo di Ranvier all’altro. Inoltre, la guaina mielinica aumenta la velocità di propagazione dell’impulso nervoso fino a 400 km/h. Nelle fibre amieliniche invece la modalità di conduzione è continua e molto più lenta.

■ Le sinapsi

L’impulso nervoso, che si è propagato lungo un assone sotto forma di potenziale d’azione, viene trasmesso a un altro neurone o a organi effettori (muscoli e ghiandole) attraverso giunzioni specializzate, dette sinapsi.
I neuroni che trasferiscono l’impulso nervoso verso la sinapsi prendono il nome di neuroni presinaptici; quelli che lo trasferiscono a valle della sinapsi sono detti neuroni postsinaptici.

Sulla base del meccanismo mediante il quale avviane la trasmissione dei segnali si distinguono:

- Sinapsi elettriche: il segnale elettrico passa direttamente dalla cellula presinaptica a quella postsinaptica, grazie alla presenza di canali proteici detti connessoni (gap junction, o giunzioni comunicanti, o "nexus" o macula communicans) tra cellula presinaptica e cellula postsinaptica;
- Sinapsi chimiche: l trasferimento del segnale elettrico dalla cellula presinaptica a quella postsinaptica richiede la liberazione di un mediatore chimico, in quanto le cellule pre- e postsinaptica sono separate da uno spazio extracellulare, detto fessura sinaptica, dell’ampiezza di circa 200 Å (Angstrom).

SINAPSI ELETTRICHE

A livello delle sinapsi elettriche le membrane cellulari di cellule adiacenti sono collegate mediante giunzioni comunicanti (gap junctions). Le giunzioni comunicanti constano di canali proteici di connessione tra due cellule adiacenti, costituendo una sorta di ponte citoplasmatico tra le due cellule stesse. Tali canali di connessione tra cellule adiacenti sono costituiti da coppie congiunte di emi-canali detti connessoni. Ogni connessone è composto da 6 connessine, disposte a cerchio intorno ad un asse centrale lungo il quale decorre il poro del canale.

Le connessine possono ruotare in senso orario, modificando il lume del canale e quindi il suo grado di apertura. Segnali quali un abbassamento del pH o l’incremento della concentrazione intracellulare di Ca2+ in una delle due cellule induce la chiusura del canale. Come avviene per tutte le gap junctions, anche nelle sinapsi elettriche i canali sono abbastanza ampi (circa 15 Å, ångström) da consentire il passaggio di tutti gli ioni inorganici. Pertanto, la sinapsi elettrica consente il passaggio delle correnti elettrotoniche. Il Flusso di Corrente si propaga da una cellula nell’altra tramite la sinapsi elettrica, fluendo attraverso i connessoni.

Caratteristiche delle sinapsi elettriche

1) Un potenziale d’azione in un neurone presinaptico scatena inevitabilmente un potenziale d’azione in un neurone postsinaptico
2) Non permettono l’integrazione di più segnali sinaptici
3) Permettono rapide comunicazioni tra cellule eccitabili adiacenti (garantiscono la sincronizzazione dell’attività elettrica).

Distribuzione delle sinapsi elettriche

Nell'organismo umano le sinapsi elettriche a livello del sistema nervoso centrale sono rare anche se di recente sono state evidenziate in molte regioni cerebrali (il cervelletto, il midollo spinale, talamo, ippocampo, bulbo olfattivo e retina). Sono presenti quando:

- è necessaria rapidità nella trasmissione del segnale;

- è richiesta sincronizzazione dell’attività elettrica di più cellule eccitabili (come nel caso del muscolo cardiaco, dove le fibrocellule sono connesse, attraverso i dischi intercalari, mediante sinapsi elettriche).

Sinapsi chimica e Neurotrasmettitori

La sinapsi chimica è formata da tre elementi:

- il terminale assonico del neurone presinaptico o bottone sinaptico, una struttura complessa, contenente piccole vescicole in cui è accumulato un mediatore chimico (neurotrasmettitore);

- lo spazio sinaptico (detto anche fessura inter-sinaptica o vallo sinaptico di circa 20-40 nm)

- la membrana postsinaptica.

Attivato il potenziale d’azione, il neurone presinaptico rilascia a livello del bottone sinaptico un neurotrasmettitore, il quale diffonde nello spazio sinaptico (fessura sinaptica) e va a legarsi a livello di specifici recettori localizzati sulla membrana postsinaptica. Questo legame induce un cambio della permeabilità agli ioni a livello della membrana postsinaptica stessa. Questa modificazione della permeabilità ionica della membrana postsinaptica determina sulla membrana postsinaptica un cambiamento del potenziale di membrana, che rigenera un potenziale d’azione detto potenziale postsinaptico (PPS). Questo tipo di sinapsi viene detto eccitatorio.
Altre sinapsi vengono, invece, dette inibitorie perché, contrariamente a quelle eccitatorie, diminuiscono la possibilità che il potenziale d’azione si ricrei.

I contatti sinaptici possono avvenire in parti diverse della cellula postsinaptica, per cui distinguiamo tra:

- Sinapsi asso-dendritiche (tra assone e dendriti)

- Sinapsi asso-somatiche (tra assone e soma)

- Sinapsi asso-assoniche (tra assone e assone)

FASI DI FUNZIONAMENTO DELLA SINAPSI CHIMICA

1) A livello del terminale sinaptico i neurotrasmettitori sono contenuti in vescicole dette vescicole sinaptiche.
2) Il potenziale d’azione, generato al livello del cono d’emergenza, propagandosi lungo l’assone, raggiunge la membrana presinaptica.
3) La depolarizzazione della terminazione presinaptica provoca l’apertura dei canali voltaggio-dipendenti del Ca2+ .
4) Si genera, quindi, un flusso transmembranario di ioni Ca2+ secondo il suo gradiente elettrochimico che produce un aumento locale della concentrazione intracellulare di Ca2+ a livello della terminazione presinaptica.
5) L’aumento della concentrazione intracellulare di Ca2+ innesca l’esocitosi delle vescicole sinaptiche.

I CANALI DEL CALCIO VOLTAGGIO-DIPENDENTI

I canali del Ca2+ voltaggio dipendenti sono costituiti da una subunità α che contiene il poro ionico, il sensore del voltaggio e l’apparato di gating. La subunità α è organizzata in 4 domini omologhi, che circondano il poro, ciascun dominio formato da 6 segmenti α-elica transmembrana (S1-S6). Il segmento S4 serve come sensore del voltaggio, mentre l’ansa P tra i segmenti S5 e S6 forma il filtro di selettività. Alla subunità α può essere associata una subunità β e, in alcune isoforme di canali del Ca2+ voltaggio-dipendenti, anche una subunità α2, γ e δ.

Meccanismo di rilascio Vescicolare

I meccanismi della esocitosi regolata, mediante i quali le vescicole si fondono con la membrana presinaptica e rilasciano il neurotrasmettitore, coinvolgono l’interazione di proteine associate alla membrana delle vescicole stesse, proteine legate alla membrana plasmatica e proteine citoplasmatiche.

Nella terminazione presinaptica si distinguono due gruppi di vescicole:

- Reserve pool (RP) Si trovano a maggiore distanza dalla membrana presinaptica. Le vescicole del pool di riserva, sono vincolate al citoscheletro. Man mano che le vescicole del pool di rilascio vengono esocitate, le vescicole del pool di riserva possono essere svincolate dal citoscheletro e indirizzate verso le zone attive per rimpiazzare le vescicole del pool di rilascio;
- Readily releasable pool (RRP) – vescicole pronte al rilascio Si trovano immediatamente a ridosso della membrana presinaptica, in corrispondenza delle zone attive, dove vengono predisposte all’apertura verso lo spazio sinaptico e al rilascio del neurotrasmettitore in esse contenuto.

Il passaggio delle vescicole da RP a RRP è regolato dall’aumento di Ca²⁺ che provoca l’esocitosi delle vescicole. Le vescicole di riserva sono ancorate al citoscheletro attraverso una proteina (SINAPSINA) che ha alta affinità per l’actina.

La liberazione del neurotrasmettitore implica il passaggio delle vescicole sinaptiche attraverso stadi:

1) Liberazione dall’interazione con il citoscheletro: Le vescicole del pool di riserva sono ancorate al citoscheletro di actina attraverso le sinapsine che sono proteine estrinseche associate al versante citoplasmatico della membrana vescicolare e sono in grado di legare le molecole di actina. L’ingresso di Ca2+ al livello del terminale presinaptico determina la fosforilazione della sinapsina ad opera della protein-chinasi Ca2+/calmodulina dipendente. La fosforilazione riduce l’affinità della sinapsina per l’actina, promuovendo, quindi, il distacco delle vescicole associate ai filamenti actinici;
2) Direzionamento e ancoraggio alle zone attive: Il distacco di una vescicola dal pool di riserva è seguito dalla sua mobilizzazione e dal suo indirizzamento verso una zona attiva. Questo processo richiede l’intervento di proteine estrinseche della membrana vescicolare dette Rab3. Rab3 è una proteina monomerica dotata di attività GTPasica. Nella forma legata al GTP, Rab3 contrassegna le vescicole che devono essere trasportate verso le zone attive. Rab3 consente l’ancoraggio alle zone attive attraverso l’interazione con la proteina Rim (proteina intrinseca delle zone attive). Le proteine del complesso SNARE delle vescicole e della membrana interagiscono assicurando il corretto posizionamento delle vescicole vicino ai canali Ca2+ voltaggio-dipendenti. Le proteine SNARE si distinguono in proteine v-SNARE come la sinaptobrevina (proteine della membrana vescicolare) e proteine t-SNARE come la sintaxina e la SNAP-25 (proteine della membrana presinaptica a livello delle zone attive);

3) Priming (predisposizione alla fusione): Le proteine SNARE provvedono a contattarsi a partire dai rispettivi N-terminali e progressivamente in direzione dei C-terminali, con
4) un’interazione che comporta un reciproco avvolgimento a elica (modello a chiusura lampo). Il procedere di tale interazione sviluppa una potente forza traente che porta la membrana vescicolare a contatto con la membrana presinaptica;
5) Fusione con la membrana presinaptica: La fusione della vescicola con la membrana presinaptica è promossa dal legame del Ca2+ alla sinaptotagmina. La sinaptotagmina è una grossa proteina transmembrana che si trova nella membrana delle vescicole sinaptiche. In seguito all’ingresso di Ca2+ nel terminale assonale, il legame del Ca2+ alla sinaptotagmina induce un cambiamento conformazione che le permette di interagire con le proteine della famiglia SNARE che nel frattempo hanno avvicinato le due membrane. La sinaptotagmina si lega ai fosfolipidi di membrana determinando la formazione di un poro di fusione;
6) Recupero della membrana delle vescicole: L’esocitosi delle vescicole deve essere seguita dalla rimozione della membrana vescicolare, che avviene tramite un processo mediato da clatrina. La membrana di origine vescicolare, inserita dopo la fusione, in quella presinaptica, lega mediante specifici marker proteici vescicolari, una proteina adattatrice detta AP-2, alla quale si lega la clatrina. La clatrina determina l’incurvamento della membrana e la formazione di una struttura vescicolare rivestita. Il distacco della neo-vescicola dalla membrana avviene ad opera della dinamina, che si avvolge attorno al colletto della vescicola e, contraendosi con consumo di GTP, ne provoca lo strozzamento e il distacco dalla membrana. La vescicola neo-formata può essere poi indirizzata verso il pool di riserva, processo durante il quale viene riempita di neurotrasmettitore ad opera di specifici trasportatori vescicolari;
7) Riformazione delle vescicole.

Il terminale assonico del neurone presinaptico rilascia il neurotrasmettitore in uno spazio estremamente ridotto, questo diffonde rapidamente attraverso lo spazio sinaptico verso la membrana postsinaptica, ove si lega ai recettori presenti nella membrana postsinaptica. I neurotrasmettitori possono essere distinti in due grandi categorie:

- Neurotrasmettitori a basso peso molecolare (aminoacidi e ammine): in genere mediano reazioni rapide

- Neuropeptidi: tendono a modulare funzioni cerebrali più lente e continue

Entrambi i tipi si legano a recettori sulla membrana postsinaptica e tendono a modificare le proprietà elettriche della cellula post-sinaptica.

I principali neurotrasmettitori sono:

Rilascio di neurotrasmettitore e Ca2+

Ogni vescicola libera una quantità fissa o «quanto» di neurotrasmettitore.

Il numero di vescicole che si fondono con la membrana presinaptica per liberare il neurotrasmettitore dipende dalla concentrazione di ioni Ca2+ nel terminale.

Una maggiore concentrazione di ioni calcio nel terminale determina la fusione di un numero maggiore di vescicole e la liberazione di più neurotrasmettitore nella fessura sinaptica.

La concentrazione di Ca2+ nel citoplasma dipende dalla frequenza di potenziali d’azione nel neurone presinaptico. Infatti, dopo l’arrivo del potenziale d’azione, il rilascio del neurotrasmettitore si arresta in pochi millisecondi, in quanto i canali voltaggio dipendenti del Ca2+ si chiudono immediatamente dopo l’apertura e il Ca2+ viene attivamente pompato all'esterno del terminale assonale per riportare le concentrazioni di tale ione a livelli basali. Quanto maggiore è la frequenza di potenziali d’azione in arrivo al terminare presinaptico, tanto maggiore sarà la concentrazione di Ca2+ e nel terminale assonale e, di conseguenza, tanto maggiore sarà la quantità di neurotrasmettitore rilasciato.

Il ciclo di attività di tutti i neurotrasmettitori è simile e prevede i seguenti 4 step:

1) sono immagazzinati nelle vescicole presinaptiche
2) sono liberati nello spazio sinaptico in seguito ad esocitosi delle vescicole
3) interagiscono con recettori specifici sulla membrana postsinaptica
4) sono rapidamente rimossi o degradati nello spazio sinaptico

I neurotrasmettitori a basso peso molecolare vengono sintetizzati nel citosol della terminazione presinaptica e, successivamente, mediante trasporto attivo, sono assorbiti all'interno delle vescicole presenti nel terminale assonale. Gli enzimi necessari alla loro sintesi sono trasportati lungo l’assone.

Le molecole precursore necessarie per la loro sintesi derivano da un re-uptake a livello della membrana presinaptica.

Le vescicole sinaptiche contenenti neurotrasmettitori classici e quelle contenenti neuropeptidi differiscono fra loro per le dimensioni. Le prime hanno un diametro di 50 nm e ciascuna vescicola contiene circa 5000 molecole di neurotrasmettitore.

I neuropeptidi sono immagazzinati in vescicole con un diametro di 100 nm, e il loro rilascio è relativamente lento e meno massiccio rispetto ai neurotrasmettitori classici, visto che tali molecole sono attive anche a basse concentrazioni.

I RECETTORI POST-SINAPTICI

La trasmissione sinaptica chimica può essere mediata da due tipi di recettori post-sinaptici:

- recettori ionotropici, responsabili di risposte rapide

- recettori metabotropici, accoppiati a proteine G, che modulano l’attività del canale o direttamente o indirettamente attraverso un secondo messaggero. Sono responsabili di risposte lente.

Recettori ionotropici

I recettori ionotropici sono costituiti da più subunità (4 o 5 a seconda della famiglia recettoriale), ciascuna dotata di 4 segmenti transmembrana. In assenza di neurotrasmettitore il canale è nello stato chiuso. Quando, invece, il neurotrasmettitore si lega al dominio recettoriale, il canale passa nello stato aperto. La variazione di permeabilità ionica, determinata dall’apertura del canale, genera nella membrana post-sinaptica una variazione del potenziale di membrana, detto potenziale post-sinaptico.

La velocità con cui i recettori ionotropici agiscono è molto elevata. Essi mediano, pertanto, risposte rapide.

Dal punto di vista strutturale i recettori ionotropici possono essere raggruppati in due famiglie:

1) una famiglia comprendente canali costituiti da 5 subunità, ciascuna composta da 4 segmenti transmembrana:

- il recettore nicotinico per l’acetilcolina

- recettori GABA

- recettori per la glicina

- recettore per la serotonina

2) una famiglia comprendente canali costituiti da 4 subunità, ciascuna comprendente 3 segmenti transmembrana:

- i recettori ionotropici per il glutammato.

Recettori metabotropici

Sono molecole proteiche costituite da una singola catena polipeptidica comprendente 7 segmenti idrofobici transmembrana. Hanno anch’essi uno o più domini recettoriali, tuttavia non formano un

canale ionico. Essi sono accoppiati a una proteina G trimerica. Essi modulano l’attività di un canale ionico direttamente (ad esempio attraverso la subunità α o le subunità βγ della proteina G) o indirettamente attraverso un enzima amplificatore (adenilato ciclasi o fosfolipasi C) e un secondo messaggero. In questo caso il secondo messaggero può legarsi direttamente a un canale ionico di membrana oppure attivare a valle protein-chinasi che, attraverso la fosforilazione, possono modulare l’attività di un canale. Sono responsabili di risposte lente.

Nel caso dei recettori metabotropici il potenziale post-sinaptico insorge con maggiore lentezza rispetto a quanto si verifica nelle sinapsi dotate di recettori-canali. Nel caso dei recettori che controllano indirettamente i canali ionici il potenziale postsinaptico può insorgere dopo decine o centinaia di millisecondi, mentre nel caso dei recettori-canale il ritardo sinaptico è di 0.5 millisecondi.

N.B. Le risposte rapide aprono sempre canali, mentre le risposte lente possono chiuderli o aprirli.

PPS

Le variazioni di permeabilità ionica, determinate dall’apertura o chiusura di canali ionici in seguito al

legame del neurotrasmettitore con il suo specifico recettore determinano una variazione del

potenziale di membrana della cellula post-sinaptica, detto potenziale postsinaptico (PPS), che viene distinto in:

- potenziale postsinaptico eccitatorio (EPSP): Depolarizza transitoriamente la membrana postsinaptica tramite l’apertura di canali cationici aspecifici per il Na+ e il K+ (rende il potenziale di membrana a livello postsinaptico meno negativo). Pertanto, avvicina il potenziale di membrana al valore di soglia per il potenziale d’azione che, quindi, potrà essere evocato più facilmente;

- potenziale postsinaptico inibitorio (IPSP): Iperpolarizza transitoriamente la cellula postsinaptica tramite l’apertura di canali ionici per il K+ o il Cl-. (rende il potenziale di membrana a livello postsinaptico più negativo). Pertanto, allontana il potenziale di membrana dal valore di soglia per il potenziale d’azione che, quindi, si potrà generare più difficilmente.

Il potenziale postsinaptico è un fenomeno graduato in quanto rigorosamente proporzionale alla quantità di neurotrasmettitore rilasciato dalla membrana presinaptica.

Il tempo che intercorre tra la comparsa di un potenziale d’azione nel terminale assonico e la genesi del potenziale postsinaptico, normalmente attorno a 0.5 ms (nel caso di una sinapsi ad azione rapida), è definito ritardo postsinaptico ed è dovuto principalmente alla diffusione del neurotrasmettitore nella fessura sinaptica.

I potenziali postsinaptici sono variazioni del potenziale di membrana evocati chimicamente:

- hanno un’ampiezza molto minore dei potenziali d’azione (una decina di mV al massimo) ed una durata molto maggiore (decine o in alcuni casi centinaia di ms).

- sono dei potenziali locali (quindi non propagati)

- sono graduali e sommabili (la loro ampiezza dipende dalla quantità di neurotrasmettitore che è stato liberato e la loro durata dal tempo per cui il neurotrasmettitore esplica la sua azione)

- non presentano refrattarietà

Alcuni neurotrasmettitori sono esclusivamente eccitatori (ad esempio il Glutammato).

Altri sono esclusivamente inibitori (ad esempio il GABA e la Glicina).

Molti neurotrasmettitori possono essere sia eccitatori sia inibitori a seconda del tipo di recettore o canale ionico presente nella membrana post-sinaptica.

Integrazione dei potenziali postsinaptici

Ogni neurone è connesso sinapticamente con una molteplicità di altri neuroni. Pertanto, l’attività elettrica del neurone viene influenzata da numerose sinapsi (da alcune decine a diverse migliaia) che insistono sul neurone stesso. In ogni dato momento, la frequenza di scarica di un neurone dipende dal numero di contatti sinaptici di tipo eccitatorio ed inibitorio che riceve. Infatti, la risultante delle correnti elettrotoniche, derivanti dall’insieme dei potenziali postsinaptici, influenza il potenziale di membrana a livello del monticolo assonico. Questo a sua volta influenza la genesi del potenziale d’azione e la sua frequenza.

La modalità con cui i diversi PPS vengono integrati tra loro a determinare l’attività elettrica del neurone postsinaptico è regolata da due processi:

1) Sommazione spaziale: è la somma dell’effetto di input sinaptici multipli in punti diversi del soma e dei dendriti della cellula. Due stimoli eccitatori sotto-soglia possono, se sommati, dare una depolarizzazione che arriva a soglia;
2) Sommazione temporale: è la risultante della sommazione di depolarizzazioni successive dovute all’attività ripetitiva. In questo modo, un PPS non ha il tempo di dissiparsi prima dell’arrivo del successivo. I PPS si sovrappongono.

Il sistema nervoso negli animali
Il sistema nervoso nei diversi gruppi animali, pur presentando notevoli differenze, risulta composto di:
1. neuroni sensoriali (o afferenti), che ricevono gli stimoli dai recettori;
2. neuroni associativi, che elaborano i segnali provenienti da più neuroni sensoriali (negli animali più evoluti, li integrano con esperienze precedenti) per attivare una risposta adeguata;
3. neuroni motori (o efferenti), che ricevono la risposta e la trasmettono agli effettori.

I sistemi nervosi possono essere di due tipi:

Sistemi nervosi diffusi Il primo gruppo animale in cui compare un sistema nervoso è quello dei celenterati (per esempio, meduse e coralli). Si tratta di animali a simmetria raggiata, senza due estremità definite: poiché gli stimoli possono provenire da qualsiasi direzione, i neuroni sono diffusi in tutto il corpo a formare una rete nervosa.
Sistemi nervosi centralizzati Nel corso dell’evoluzione, man mano che si afferma la simmetria bilaterale, i neuroni progressivamente si concentrano verso il capo (cefalizzazione), l’estremità del corpo alla quale spetta la funzione di esplorare l’ambiente alla ricerca di cibo e che per prima è esposta a potenziali pericoli. Qui si radunano anche le cellule recettrici o gli organi di senso. I processi evolutivi hanno generato dapprima i gangli cefalici, cioè addensamenti di neuroni capaci di integrare le informazioni ricevute dai recettori. Dai gangli cefalici si dipartono uno o due cordoni nervosi longitudinali. La cefalizzazione raggiunge il culmine nei vertebrati.

Il sistema nervoso dell’uomo

Il sistema nervoso dell’uomo si compone di due parti:

- sistema nervoso centrale (SNC) comprende il cervello e il midollo spinale
- sistema nervoso periferico (SNP) comprende i nervi cranici che derivano dal cervello e i nervi spinali emergenti dal midollo spinale con i gangli.

Dal punto di vista funzionale si divide in:

- componente sensitiva (afferente) che riceve e trasmette impulsi al SNC
- componente motoria (efferente) che si origina dal SNC che trasmette impulsi in tutto il corpo. Questa è a sua volta divisa in:

sistema somatico - gli impulsi che si originano dal SNC vengono direttamente trasmessi per mezzo di un singolo neurone, alla muscolatura scheletrica.
sistema autonomo - gli impulsi vengono trasmessi a un ganglio per mezzo di un neurone e poi da un altro neurone del ganglio si origina un impulso che raggiunge la muscolatura liscia, miocardica e le ghiandole.

Gangli

Si definisce ganglio nervoso un insieme di corpi cellulari situato esternamente al SNC. Si tratta di piccole strutture ovoidali incapsulate da tessuto connettivo denso. In base alla morfologia e alla funzione si possono distinguere due tipi di gangli nervosi:

- gangli cerebrospinali (sensitivi)

- gangli autonomi (associati ai nervi del sistema autonomo)

Sistema nervoso centrale
Il sistema nervoso centrale è costituito dall'encefalo (racchiuso nella scatola cranica) e dal midollo spinale (racchiuso nel canale vertebrale all'interno della colonna vertebrale) ed è formato principalmente da neuroni associativi.
Il suo compito è di identificare, interpretare e integrare gli impulsi che arrivano dai neuroni sensoriali, generare una risposta adeguata e trasmetterla ai neuroni efferenti. È anche la sede dove si generano i ricordi e i pensieri.

■ Encefalo
L’encefalo è formato dal cervello propriamente detto, che avvolge al centro (proseguendo verso il basso della sua sezione) il corpo calloso, il talamo e l’ipotalamo, che si prolunga nell'ipofisi.

Cervello
Il cervello è diviso in due emisferi cerebrali, fisicamente collegati tra loro dal corpo calloso. La superficie del cervello (corteccia cerebrale) costituisce la sostanza grigia (composta da corpi cellulari), che riveste la sostanza bianca (formata da fibre nervose mieliniche). La corteccia cerebrale è ripiegata in circonvoluzioni che ne aumentano la superficie. Secondo la funzione che svolge, la corteccia cerebrale si divide in sensoriale, motoria e associativa:
● le aree della corteccia sensoriale ricevono le vie nervose che conducono stimoli provenienti da tutto il corpo;
● le aree della corteccia motoria sono quelle da cui partono impulsi motori;
● le aree della corteccia associativa servono a integrare le diverse sensazioni, alla loro memorizzazione e alla costituzione del complesso processo della coscienza (ideazione, volontà, consapevolezza, capacità di giudizio).
Pur funzionando come un organo unitario, il cervello presenta regioni in cui sono localizzate alcune funzioni: per esempio, l’area preposta alla sensibilità visiva, localizzata nel lobo occipitale; l’area che presiede alla sensibilità acustica, situata nei lobi temporali; l’area per la sensibilità olfattiva e gustativa, a livello dell’ippocampo (nucleo di sostanza grigia posto attorno al talamo). Altri centri corticali specializzati sono quelli del linguaggio.

Talamo
Il talamo integra e coordina gli impulsi nervosi che percorrono le fibre che collegano gli emisferi cerebrali con il midollo spinale.

Ipotalamo
L’ipotalamo è preposto al controllo e all’integrazione di alcune tra le più
importanti funzioni somatiche e viscerali: tra queste, la regolazione della temperatura corporea, la correlazione tra respirazione e attività cardiaca, e tra ricambio idro-salino e permeabilità capillare, il ciclo sonno-veglia, i meccanismi della fame e della sete, i meccanismi ormonali.

Tronco encefalico
L’encefalo si prolunga nel tronco encefalico: formato dal mesencefalo, dal ponte e dal midollo allungato (o bulbo), contiene i fasci delle fibre nervose che collegano l’encefalo al resto dell’organismo per mezzo del midollo spinale. Il tronco encefalico contiene anche i corpi di alcune cellule nervose preposte all’innervazione del volto e della testa. Inoltre, è la sede dei centri che controllano la respirazione, la frequenza cardiaca, il ciclo sonno-veglia. Dal tronco encefalico emergono 12 paia di nervi cranici, che presiedono alle attività somatiche e viscerali della testa, del collo e dei visceri toracici e addominali. Inoltre, il tronco cerebrale integra e coordina gli impulsi motori volontari e involontari.
Fissato alla parte posteriore del tronco encefalico è il cervelletto, un organo cerebrale distinto che controlla principalmente l’equilibrio e la coordinazione dei movimenti.

■ Midollo spinale
Il midollo spinale costituisce una via di transito per gli impulsi sensoriali dalla periferia verso l’encefalo, e per gli impulsi motori dall’encefalo verso la periferia.

Nervi spinali
Dal midollo spinale emergono 31 paia di nervi spinali, ognuno provvisto di due radici: una dorsale, contenente fibre sensoriali, e una ventrale con fibre motorie. Nel midollo spinale si trova anche un discreto numero di neuroni associativi che si connettono mediante sinapsi con neuroni motori e con assoni che risalgono al cervello.

Sostanza grigia e sostanza bianca
Il SNC è composto da sostanza grigia e da sostanza bianca.

La sostanza bianca è costituita da fibre mieliniche, oligodendrociti, astrociti fibrosi e cellule di microglia. Il colore biancastro è dovuto alla mielina.

Nella regione centrale del midollo spinale la sostanza grigia contiene il soma (corpo cellulare) dei neuroni motori e dei neuroni associativi, fibre amieliniche e mieliniche, astrociti protoplasmatici, oligodendrociti e cellule di microglia.

Nelle sezioni trasverse di midollo spinale, la sostanza grigia appare circondata dagli assoni mielinici di colore biancastro (che costituiscono la sostanza bianca). La sostanza grigia assume una forma ad H. Nel tratto centrale dell’H si trova una cavità, il canale centrale, residuo del tubo neurale tappezzato di cellule ependimali. La sostanza grigia forma le corna anteriori dell’H contenente neuroni motori dai quali si originano le radici ventrali dei nervi spinali. Anche le corna dorsali dell’H sono fatte di sostanza grigia e ricevono fibre sensitive dai neuroni dei gangli spinali. I corpi cellulari dei neuroni sensoriali si trovano all’esterno del midollo spinale, nel ganglio della radice dorsale.

Il SNC è protetto dal cranio e dalla colonna vertebrale e, inoltre, da membrane di tessuto connettivo, dette meningi. A partire dalla più esterna le meningi sono denominate:

- Dura madre

- Aracnoide

- Pia madre

La pia madre e l’aracnoide sono connesse e vengono considerate come un'unica membrana detta pia aracnoide.

■ Sistema nervoso periferico
Il sistema nervoso periferico è costituito dai nervi efferenti e afferenti che collegano il sistema nervoso centrale con gli organi recettori e gli organi effettori. Le sue funzioni sono di conduzione e non di elaborazione dei segnali: questi sono trasportati dal midollo spinale verso gli organi periferici (innervazione efferente) e viceversa (innervazione afferente).

Le divisioni funzionali
Dal punto di vista funzionale, il sistema nervoso periferico è divisibile in:
● somatico, che agisce sulla muscolatura volontaria;
● vegetativo o autonomo, che controlla la muscolatura involontaria e le ghiandole. A sua volta viene suddiviso in simpatico e parasimpatico.
Entrambi innervano gli stessi organi, ma producono effetti opposti:

- il simpatico (o ortosimpatico) prepara il corpo a situazioni d’emergenza (accelera il battito cardiaco e la frequenza respiratoria, provoca vasocostrizione, mobilita le
riserve di glicogeno nel fegato);

- il parasimpatico produce l’effetto opposto (rallenta il battito cardiaco, induce vasodilatazione e stimola l’attività dell’apparato digerente).

La percezione degli stimoli
I recettori sensoriali, cioè le strutture deputate negli organismi alla ricezione degli stimoli provenienti dal mondo esterno, nel caso più semplice sono singole cellule specializzate nel rispondere a un particolare stimolo; più spesso, i recettori sensoriali sono raggruppati in organi (occhio, orecchio, lingua). Sull’attività di singoli recettori e di interi organi si basano quelle percezioni definite come “sensi”.

Tipi di informazioni sensoriali
Le informazioni sensoriali possono essere somatiche, visive, uditive, cinetico-statiche (relative al movimento o allo stato di riposo) e vestibolari (cioè riguardanti il senso del movimento e dell’equilibrio fisico), gustative e olfattive.

La percezione delle informazioni somatiche
Le informazioni somatiche riguardano il tatto e le sensazioni termiche e dolorifiche. Sono veicolate da recettori posti su tutto il rivestimento cutaneo e da terminazioni nervose libere dei muscoli o delle articolazioni.

La pelle
La pelle, o cute, riveste tutto il corpo e svolge funzioni protettive e di scambio tra organismo e ambiente esterno, consentendo tramite la sudorazione la regolazione dell’equilibrio salino e la termoregolazione. La pelle è costituita da tre strati:

● uno esterno o epidermide,

● uno intermedio o derma,

● uno interno o ipoderma.

Il derma è interamente percorso da fibre del sistema nervoso vegetativo, destinate ai vasi, ai muscoli lisci cutanei, alle ghiandole e ai peli; le terminazioni di queste fibre nervose possono giungere fino all’epidermide.
Nello spessore del derma si trovano, tra gli altri, i corpuscoli di Pacini, di Ruffini (entrambi recettori della pressione) e i corpuscoli di Krause (recettori di stimolazioni termiche).

La percezione delle informazioni visive:

l’occhio
L’occhio è un organo di forma sferica costituito dal bulbo oculare e da tre tonache concentriche: una fibrosa, una vascolare e una nervosa.

Struttura

La tonaca fibrosa, opaca, è detta sclerotica e anteriormente forma la cornea, trasparente.
La tonaca vascolare è formata dalla coroide, ricca di vasi sanguigni, dal corpo ciliare (comprendente il muscolo ciliare che presiede ai movimenti dell’occhio per mettere a fuoco la visione, cioè l’accomodamento) e dall’iride, un “diaframma” di tessuto muscolare che delimita un orifizio circolare, la pupilla.

La retina
La tonaca nervosa è la retina, di cui fanno parte i recettori luminosi detti, per la loro forma, coni, sensibili ai colori e adatti alla visione diurna, e bastoncelli, che intervengono in condizioni di scarsa luminosità.

La retina è collegata alla corteccia cerebrale mediante il nervo ottico. In prossimità del punto da cui emerge il nervo ottico (papilla ottica), si trova il punto cieco, privo di recettori. Il centro geometrico della retina (fovea) è deputato alla visione più definita.

I mezzi di rifrazione
Nella cavità interna dell’occhio si trovano i mezzi di rifrazione, che comprendono:
● umor acqueo, un liquido contenuto nella camera anteriore, compresa tra la cornea e l’iride, e in quella posteriore, tra iride e cristallino;
● cristallino, una lente biconvessa situata tra la camera posteriore e il corpo vitreo;
● corpo vitreo, una massa trasparente e gelatinosa che riempie tutto lo spazio tra il cristallino e la retina.

■ La funzione visiva

Il chiasma ottico
I raggi luminosi vengono messi a fuoco sulla retina, passando attraverso la cornea e il cristallino. I coni e i bastoncelli contengono molecole fotosensibili, che quando assorbono la luce modificano la propria configurazione molecolare, generando un segnale elettrico (potenziale di ricezione) che avvia la trasmissione dell’impulso nervoso al cervello lungo il nervo ottico. Le fibre dei due rami del nervo ottico provenienti dai singoli occhi si incontrano e si incrociano nel chiasma ottico, una formazione situata sulla faccia inferiore dell’encefalo. In tal modo, i segmenti nervosi che dal chiasma ottico vanno alla corteccia visiva portano informazioni provenienti da entrambi i campi visivi.

■ Annessi del bulbo oculare
Annesse al bulbo oculare si trovano strutture con funzioni di protezione:

- il sopracciglio, sporgente sopra la cavità orbitaria e dotato di peli; due palpebre, altrettanto dotate di peli (ciglia);

- la congiuntiva, una membrana mucosa che riveste la faccia interna delle palpebre e parte della superficie anteriore del bulbo.

L’apparato lacrimale
L’occhio è anche provvisto di un apparato lacrimale, costituito dalle ghiandole lacrimali, situate nell’angolo interno dell’occhio, e dai condotti lacrimali, che versano il loro contenuto nel sacco lacrimale, collegato alla parte inferiore del naso mediante il condotto naso-lacrimale. Le lacrime hanno funzione disinfettante e di mantenimento dell’umidità della parte esterna dell’occhio.
I muscoli dell’occhio, oltre a quelli ciliari e dilatatori della pupilla, comprendono i muscoli retti e obliqui, che presiedono al movimento del globo oculare, e il muscolo elevatore della palpebra superiore.

La percezione delle informazioni uditive e vestibolari: l’orecchio

L’orecchio è l’organo dell’udito ma contiene anche l’apparato vestibolare, preposto alla percezione del movimento e dell’equilibrio spaziale del corpo.

Orecchio esterno, orecchio medio e orecchio interno

L’orecchio è formato da tre parti: orecchio esterno, orecchio medio e orecchio interno.
L’orecchio esterno comprende il padiglione auricolare, cartilagineo, in cui si apre il condotto uditivo esterno, lungo 2-3 cm, che termina a livello della membrana timpanica. Ha qui inizio l’orecchio medio, a struttura ossea, con diverse cavità rivestite internamente da membrana mucosa. Nell'orecchio medio si trova la catena degli ossicini (martello, incudine e staffa), deputata alla trasmissione dello stimolo sonoro dalla membrana timpanica fino all’orecchio interno.
L’orecchio medio è anche in comunicazione con la cavità nasale tramite la tromba di Eustachio.
L’orecchio interno è formato da una serie di canalicoli all’interno della rocca petrosa dell’osso temporale, che nel loro insieme prendono il nome di labirinto osseo. All’interno del labirinto osseo si trova la coclea, da cui origina il nervo acustico. La coclea ha la forma di un guscio di chiocciola, il cui lume viene diviso in due canali paralleli: la scala vestibolare, che termina nella finestra ovale, e la scala timpanica, che termina nella finestra rotonda. Le due scale sono divise dalla membrana basilare, sede dell’organo del Corti.

■ La funzione uditiva

Quando le onde sonore percorrono il canale uditivo esterno, comprimono le molecole d’aria in esso presenti, esercitando di conseguenza una pressione sulla membrana del timpano, che si incurva verso l’interno. Questo movimento mette in moto la catena degli ossicini, che trasmettono l’energia meccanica dalla membrana timpanica alla finestra ovale.

L’onda di pressione
del segnale sonoro si trasmette poi alla coclea, provocando la flessione della membrana basilare. Questo movimento fa vibrare le cellule ciliate dell’organo del Corti e genera un “potenziale di ricezione” che prosegue lungo le fibre efferenti fino al nervo acustico, che lo trasporta al cervello.

■ La funzione vestibolare

Apparato vestibolare
La funzione vestibolare sovrintende alla percezione della posizione del capo e del corpo, alla regolazione del tono di alcuni muscoli e al controllo dell’equilibrio statico e dinamico del corpo. All’interno del labirinto osseo si trova anche l’apparato vestibolare, formato da tre canali semicircolari pieni di liquido (endolinfa) e da due rigonfiamenti alla base dei tre canali, contenenti cellule ciliate. Quando la testa si muove, l’endolinfa, per inerzia, tende a non spostarsi immediatamente, per cui le ciglia delle cellule ciliate vengono spinte contro la colonna di liquido relativamente ferma, e si flettono, dando origine al potenziale di ricezione.

Utricolo e sacculo
La percezione della posizione del corpo rispetto alla forza di gravità è invece svolta dall’utricolo e dal sacculo, due concamerazioni poste sotto i tre canali, contenenti ciascuno grappoli di cellule ciliate inglobate in una massa gelatinosa. Le ciglia si flettono secondo l’orientamento della testa.

La percezione delle informazioni gustative: la lingua
La lingua è un organo muscolo-membranoso che, oltre a contribuire all’assunzione, masticazione e deglutizione del cibo, e a partecipare al meccanismo della fonazione, è la sede di funzioni sensoriali tattili e gustative.

Bottoni gustativi
Il senso del gusto ha sede nella mucosa della lingua, dove sono visibili numerose protuberanze che contengono i bottoni gustativi. Ciascun bottone gustativo (nella lingua ve ne sono più di 10.000) è costituito da una piccola fossetta comunicante con l’esterno mediante un poro e contenente circa 60-80 recettori gustativi e numerose cellule di sostegno. Dal poro del bottone gustativo sporgono i microvilli dei recettori gustativi, che si legano alle sostanze chimiche disciolte nella saliva. Dal bottone gustativo partono gli assoni di neuroni che entrano in sinapsi con le cellule recettrici e trasmettono al cervello gli impulsi nervosi relativi ai quattro sapori fondamentali (dolce, umami, amaro, acido e salato).

La percezione delle informazioni olfattive: il naso
Il naso è l’organo dell’olfatto e ha anche il compito di filtrare l’aria inspirata, umidificandola e riscaldandola. Nella parte superiore della cavità nasale si trova l’epitelio olfattivo, formato da neuroni olfattivi che terminano con 10-20 ciglia libere immerse in uno strato di muco: le molecole odorose si sciolgono nello strato di muco e vengono a contatto con i recettori olfattivi, che inviano al bulbo olfattivo le informazioni relative al gusto.

[1] La permeabilità dà una misura della velocità con cui lo ione passa la membrana.

La conduttanza della membrana ad uno ione dipende sia dalla permeabilità che dal numero di ioni disponibili in soluzione.

Fonti del testo e delle immagini e delle tabelle:
Tutto biologia, Marina Mansi, ‎Bianca Venturi, ‎Ettore Ughi - 2010 - ‎Science, isbn=8841863269

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