LE MEMBRANE BIOLOGICHE

La membrana cellulare o plasma-lemma svolge numerose funzioni:

1. Separare fisicamente l'interno di una cellula dall'ambiente esterno - funzione di barriera;
2. Racchiudere compartimenti - organuli - all'interno delle cellule degli eucarioti che permettono loro di svolgere funzioni complesse;
3. Regolare il passaggio di sostanze tra l'interno e l'esterno della cellula- tramite osmosi, diffusione semplice, trasporto attivo con consumo di ATP - permettendo ad alcune sostanze di entrare e ad altre no. Si parla in tal caso di semipermeabilità;
4. Ricevere informazioni e percepire i cambiamenti nell'ambiente e per permettere alla cellula di rispondere ad essi  in maniera adeguata (trasduzione del segnale)
5. Mettere in contatto una cellula con altre cellule - comunicazione cellulare;
6. Essere la sede di diverse reazioni biochimiche (ad es. la respirazione cellulare o ad es. fotosintesi nei batteri).

Ogni membrana è costituita da un mare magnum di lipidi, in cui sono presenti numerose proteine sia nel lato interno sia nel lato esterno. Solo sul versante esterno troviamo glicolipidi e glicoproteine (rispettivamente lipidi e proteine modificati con l'aggiunta di glucidi cioè carboidrati).

La struttura di base e comune a tutte le cellule, ma la composizione percentuale in lipidi/proteine varia enormemente a seconda del tipo di cellula e dei diversi organelli cellulari:

• I fosfolipidi sono la classe più abbondante di lipidi di membrana. Sono molecole anfipatiche, in quanto presentano contemporaneamente una coda apolare (costituita da due acidi grassi saturi o insaturi a 16 o 18 atomi di C) e una testa polare (costituita dal gruppo fosfato legato a un composto organico come la colina, etanolamina, serina o inositolo) entrambe legate al glicerolo;
• Gli Sfingolipidi: sono i secondi per abbondanza tra i vari lipidi di membrana. Sono anch'essi molecole anfipatiche, con una coda apolare (costituita da un amino-alcool, la sfingosina, a cui è legato un acido grasso) e una testa polare (per esempio la sfingomielina è costituita dal gruppo fosfato esterificato con la colina);
• Glicolipidi: lipidi di membrana costituiti da lipide + uno zucchero o una piccola catena di zuccheri (glicolipidi semplici) oppure una lunga catena ramificata di zuccheri (glicolipidi complessi).
• colesterolo: è lo sterolo più abbondante nelle membrane delle cellule animali. È anfipatico, perché ha una parte apolare (è costituita da quattro anelli idrocarburici condensati) e una parte polare (costituita dal gruppo idrossilico o ossidrile –OH).

Secondo il modello a mosaico fluido di Singer e Nicolson (1972) la membrana è un mosaico costituito da un doppio strato fosfolipidico in cui sono immerse le proteine.

• Alcune proteine, dette ESTRINSECHE, sono disposte esternamente al doppio strato fosfolipidico e sono legate elettrostaticamente (ancorate) alle teste dei fospolipidi;
• Altre proteine, dette INTRISECHE, sono immerse all’interno del doppio strato fosfolipidico e sono legate covalentemente alle code dei fosfolipidi. Queste proteine possono sporgere da un lato o dall’altro (periferiche) della membrana o da entrambi i lati (proteine trans-membrana o integrali) del doppio strato lipidico.

Il doppio strato lipidico è disposto in modo tale che le teste idrofile dei fosfolipidi siano rivolte verso l'esterno del doppio strato, mentre le catene di acidi grassi idrofobe si trovano confinate nella parte interna.

 I glicolipidi si trovano immersi solo nello strato esterno della membrana e regolano le comunicazioni tra le cellule.

Nella membrana i lipidi sono liberi di ruotare su se stessi (rotazione), di diffondere lateralmente nel proprio mono-strato (diffusione laterale) o di passare da un mono-strato all'altro (diffusione trasversale o flip-flop).

La maggiore o minore fluidità della membrana è dovuta al tipo di lipidi di cui essa è composta. Se i fosfolipidi sono costituiti prevalentemente da acidi grassi saturi (ossia aventi solo legami singoli C-C), la membrana risulterà più rigida, perché gli acidi grassi tendono a impacchettarsi tra di loro, dando strutture solide; viceversa, le membrane con acidi grassi insaturi saranno più fluide.

Le molecole di colesterolo si incastrano tra i fosfolipidi di ciascun mono-strato, limitando la mobilità sia delle teste idrofiliche sia delle code idrofobiche, e conferiscono stabilità, rigidità e resistenza al doppio strato.

Le proteine di membrana hanno varie funzioni:

• Trasporto di sostanze
• enzimi
• recettori
• riconoscimento tra cellule
• collegamento tra cellule.

 Le cellule a stretto contatto possono sviluppare giunzioni:

1. Le giunzioni ancoranti includono i desmosomi e le giunzioni aderenti, presenti tra cellule che formano uno strato di tessuti di cui cuciono tra di loro i bordi cellulari;
2. Le giunzioni serrate sigillano fortemente tra di loro le membrane di cellule adiacenti, evitando il passaggio delle sostanze nello spazio intercellulare (spazio interstiziale);
3. Le giunzioni comunicanti sono grossi complessi proteici che formano canali che attraversano le membrane, permettendo la comunicazione tra il citoplasma di cellule animali adiacenti.
4. I plasmodesmi sono canali che connettono cellule vegetali adiacenti.

I TRASPORTI ATTRAVERSO LA MEMBRANA

Le membrane biologiche sono selettivamente permeabili (per cui  si dicono semipermeabili) poiché permettono il passaggio di alcune sostanze e non quello di altre sostanze.

Il passaggio attraverso la membrana può avvenire:

• senza dispendio di energia: si parla di diffusione, che si divide a sua volta in passiva (se non richiede trasportatori) e facilitata (se richiede trasportatori)
• con dispendio di energia: si parla in tal caso di trasporto attivo

La membrana cellulare non è permeabile a molte sostanze importanti per la cellula, come gli zuccheri o gli aminoacidi e alcune sostanze di rifiuto. Per consentire il passaggio di queste sostanze, la membrana utilizza particolari proteine, definite carrier o trasportatori (o proteine vettrici).

Nella diffusione semplice o passiva il movimento di sostanze in soluzione attraverso la membrana non richiede energia e non necessita di trasportatori, ma sfrutta esclusivamente il gradiente di concentrazione della sostanza ai due lati della membrana. Infatti, la diffusione semplice permette il passaggio delle sostanze dalla zona in cui sono più concentrate (zona ad alta concentrazione) a quella in cui lo sono di meno (zona a bassa concentrazione). La membrana cellulare lascia diffondere liberamente i gas, come l’ossigeno O2 e l’anidride carbonica CO2, e sostanze idrofobiche e liposolubili (solubili nei lipidi).

L'osmosi

L'osmosi è il movimento di acqua (o i generale, di un solvente) attraverso una membrana semipermeabile da una zona in cui l'acqua è più concentrata (ossia una soluzione in cui ci sono pochi soluti) a una in cui l'acqua è meno concentrata (una soluzione più ricca di soluti). In conseguenza dell’osmosi si ha un dislivello che si osserva tra i due rami di un recipiente all'equilibrio rappresenta la pressione osmotica della soluzione che, pertanto, dipende esclusivamente dalla quantità di sostanze (soluti) presenti in soluzione. Le cellule regolano la loro pressione osmotica interna per evitare di raggrinzirsi o di lisarsi ( = disgregarsi).

Una soluzione si dice isotonica se ha una pressione osmotica uguale a quella di una soluzione dalla quale è separata da una membrana semipermeabile. Se immergiamo una cellula in una soluzione a essa isotonica, NON vi sarà movimento netto di acqua dall'una all'altra.
Se, invece la cellula viene posta in una soluzione ipertonica (a pressione osmotica maggiore a quella della cellula), la cellula perde acqua verso l'esterno fino a raggrinzirsi.
Se la cellula viene posta in una soluzione ipotonica (a pressione osmotica minore a quella della cellula), l'acqua entra nella cellula causandone il rigonfiamento fino allo scoppio.

Le cellule vegetali risolvono il problema dell'acqua perché sono dotate di una parete cellulare rigida. L'acqua che entra viene incamerata in un grande vacuolo. La parete protegge la cellula dalla lisi. Grazie a questo fenomeno chiamato pressione di turgore, le piante possono sopportare un'alta pressione idrostatica interna o turgore cellulare.

 Se per trasportare determinate sostanze con le proteine non occorre energia, si parla di diffusione facilitata, un tipo di trasporto mediato da proteine carrier che sfruttano il gradiente di concentrazione della sostanza da trasportare.

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